Überarbeitet aus: Guski, Rainer (1996): Wahrnehmen - ein Lehrbuch. Stuttgart: Kohlhammer

4. Körperliche Voraussetzungen für Sehen, Hören und Bewe­gen


Bei der Aufnahme von Information aus der Umwelt arbeiten alle Sinnessysteme und die Motorik norma­lerweise so zusammen, daß der Beitrag eines einzelnen Systems kaum un­abhängig von dem der anderen gesehen werden kann. Dennoch werden wir sie in diesem Kapi­tel wegen der besseren Übersichtlichkeit ein­zeln be­trach­ten. Wir beschränken uns auf das Sehen und Hören mit der dazu gehörigen Motorik und erör­tern einige anatomische und physio­logische Aspekte. Dies geschieht allerdings auf einem eher allgemei­nen Niveau - die genauen Einzel­heiten sollten den ein­schlägigen Lehrbüchern entnommen werden. Hinweise dazu finden sich am Ende dieses Kapitels.


4.1 Körperliche Ausstattung für das Sehen

4.1.1 Anatomische Gesichtspunkte


Mehrere anatomische Faktoren haben für unser Sehen wesentliche Bedeutung: 1.) Wir haben zwei Augen, 2.) diese sind horizontal nebeneinander mit einem Abstand zwischen 5 und 8 cm voneinander an­geordnet, 3.) sie befinden sich ober­halb aller übrigen Körper­teile - mit Aus­nahme des Gehirns, 4.) die Augen sind im Kopf willkürlich beweglich, 5.) der Kopf selbst ist relativ zum Körper be­weglich, und 6.) der Körper ist relativ zum Erdboden in der horizon­talen Ebene in alle Richtun­gen beweg­lich. Die beiden Augen liefern wegen ihres Abstands Infor­mationen, die sich in der horizonta­len Ebene leicht von­einander unter­schei­den. Und diese Informationen verändern sich von einem Augenblick zum nächsten.

Abb. 4-1

Abb. 4-1: Kopf- und Augenstellung in Ruhe von der Seite gesehen (nach Kroemer 1987).


Der Kopf ist bei ent­spannter Haltung durch­schnitt­lich um 24,5 ± 5 ge­genüber dem Rumpf nach vorn geneigt (Kroemer 1987, s. Abb. 4-1). Die visuelle Hauptachse ist im allgemei­nen 90 senkrecht zur ver­tikalen Kopfachse direkt nach vorn gerichtet. Die Augen­posi­tion, die Kopfhaltung und die Stel­lung der Augen haben zusam­men erhebliche Kon­sequenzen für die visuelle Aufnahme von Information: In entspannter Haltung ist das un­tere Ge­sichtsfeld weitge­hend mit Information über den tra­gen­den Boden und die darauf befindlichen Teile "angefüllt". Beim aufrechten entspannten Umhergehen in der Welt ist der Blick häufig geradeaus auf den Boden gerichtet und trifft ihn in einem Abstand von etwa 2 m zum Körper (Wagner, Baird & Bar­baresi 1981).


4.1.2 Augenbewegungen


Sechs Augenmuskeln, innerviert durch 3 Nerven, gestatten willkürliche und unwillkürliche Augenbewegungen, die binokular koordiniert ablaufen. Hinsichtlich der Koordination unter­scheiden wir konjugierte Augenbewegungen und Vergenzbewegungen: Bei 1 konjugierten Augenbewegungen verschieben sich die Augen zusammen vertikal und/oder horizontal (z.B. beim Schauen nach rechts, links, oben oder unten). Vertikalbewe­gungen sind fast immer mit Lidbewegungen verknüpft; größeren konjugierten Augen­bewe­gun­gen folgen in der Regel gleichsinnige Kopfbewegungen.

Bei Vergenzbewegungen verschieben sich die Augach­sen hori­zontal rela­tiv zuein­ander bzw. relativ zur Mitte der Blick­rich­tung. Eine Kon­vergenzbe­wegung wird aus­geführt, wenn der Blick von einem entfern­ten zu einem näher gelegenen Ort ge­rich­tet wird; umgekehrt tritt eine Divergenzbewegung auf, wenn der Blick auf einen wei­ter entfern­ten Ort gerichtet wird. Beim Schauen auf weit entfern­te Orte sind die Seh­achsen par­allel. In Ruhe und Dun­kel­heit entsprechen die Augachsen der Ver­genz bei einer Fixa­tions­di­stanz von 1,2 m (Ruhe­ver­genz) - al­ler­dings mit großen interindi­vi­du­ellen Unterschie­den (Heuer & Owens 1989).

Abb. 4-2
Abb. 4-2: Die Vergenz der Augen hängt von der Entfer­nung des betrach­teten Gegenstands ab. Ist dieser weit entfernt, stehen die Augenachsen parallel.


Durch Augen- und andere Körperbewegungen ver­än­dert sich die visuell auf­genommene Information ständig: Beim unge­zielten Umherblicken werden die Augen ruck­artig (sac­ca­disch) während einer Zeit von 10-80 msec wei­terbe­wegt - bei un­will­kürlichen Saccaden nur wenige Winkelminuten weit, bei will­kür­lichen bis zu 100 . Zwi­schen den Saccaden fixieren wir Um­welt-Punkte für 200 bis 600 msec. Auch in dieser Zeit sind die Augen nicht starr, sondern durch Augentremor, langfristige Ver­schie­bungen und Microsacca­den in Bewegung. Beim gezielten Betrachten können wir zwischen Augenfolgebewegungen bei bewegten Punkten und Blickbewegungen bei komplexen statischen Mustern unter­scheiden.

Bei Augenfolgebewegungen wird ein Objekt, das sich relativ zu uns bewegt, gleitend verfolgt, d.h. innerhalb eines Berei­ches von 2 um die Mitte der Hauptblickrichtung gehalten. Be­trägt die Objektgeschwindigkeit mehr als etwa 80 /sec, dann werden Augenfolgebewegun­gen durch Kopfbewegungen begleitet. Wird eine komplexe optische Anordnung betrachtet, folgen die Augen hauptsächlich den Konturen und fixieren vor allem jene Teile der Anord­nung, die bedeutungshaltige Information enthalten.

Beim Lesen verschiebt sich der Fixa­tionspunkt in kleinen Sacca­den entspre­chend der Leserichtung, wobei die Länge dieser Sprünge von der formalen Gliederung des Textes und der Verständlichkeit abhängt; bei schwer les­baren Texten treten auch ge­le­gentlich Rück­sprünge auf. Der Zeilen­wech­sel wird meist in einer einzi­gen Saccade be­wältigt (s. Abb. 4-3).

Abb. 4-3
Abb. 4-3: Saccadische Augenbewegungen und Fixationen beim Lesen von drei Zeilen eines Textes (schematisch).


Ein optokinetischer Nys­tagmus (Wechsel von Augen­fol­gebewe­gung und Saccade) tritt auf, wenn sich wieder­holt Gegenstände im Blickfeld rasch bewegen. Dies ist z.B. beim Blick aus einer fahren­den Eisenbahn zu beobachten: Wir fixieren kurzzeitig einen entfernten Gegenstand, ver­folgen ihn mit den Augen und sprin­gen dann zu einem ande­ren Gegen­stand, den wir wieder verfolgen usw.



4.1.3 Der optische Apparat


Die optische Ausstattung des Auges besteht aus einem zu­sammengesetzten Linsensy­stem mit Komponenten, die unter­schiedliche Brechkraft und Ab­bildungsgüte besitzen (Abb. 4-4): Licht fällt zu­nächst auf die durchsichtige Cornea (Horn­haut), durch die mit Wasser gefüllte vordere Augenkammer und die dahinter befindliche größenvariable Iris, die in ihrer Krümmung variable Linse, an­schließend durch den mit einem klaren Gel ange­füllten Glaskörper auf die Retina (Netzhaut), die die hintere Oberfläche des Augeninnern bedeckt. Etwa auf der Mitte der Retina befindet sich die Fovea (gelber Fleck) mit einer hohen Rezeptordichte, nicht weit von der Papille (blinder Fleck), wo die Nervenfasern aus dem Auge heraus­treten.

Abb. 4-4
Abb. 4-4: Schematisierter Horizontalschnitt durch das rechte Auge. (Modifiziert nach Schmidt & Thews 1990).


Die Pupille wird mit Hilfe zweier Muskeln in ihrer Weite entsprechend der von außen einwirkenden Licht­menge regu­liert: Sie ist um so weiter, je geringer die ein­tretende Licht­menge ist; die weiteste Öffnung beträgt bei Jugendlichen etwa 8 mm, die kleinste Öffnung etwa 1,5 mm - mit zunehmendem Alter wird der durchschnittliche Pupillendurchmesser kleiner. Die ganze Breite der in der Umwelt auftretenden Varia­tio­nen der Lichtintensität kann durch diesen Mechanis­mus allein jedoch nicht abge­deckt werden; zusätzlich beein­flussen retinale Adaptations­prozesse die Regelung der Hellig­keitsempfindlich­keit.

Die Linse sammelt das einfallende Licht und wirft es umge­kehrt auf die Netzhaut. Da die Schärfe des projizierten Bildes von der Distanz des Sehobjektes einerseits und der Brech­kraft des optischen Apparats andererseits abhängt, muß die Brechkraft entsprechend der Distanz des Umwelt-Punktes verändert werden. Dies geschieht mit Hilfe der Akkomodation: Der Ciliar­muskel, der die Linse seitlich umschließt, verändert die Dicke bzw. Krümmung der Linse, vor allem deren Vorderfläche. Sind die betrachteten Umwelt-Punkte nah am Körper, wird die Linse stärker gekrümmt (Nah-Akkomodation); sind sie weiter entfernt, wird die Linse flacher (Fern-Akkomodation). Die Akkomodationsbreite liegt im jugendlichen Alter zwischen 7 cm und unendlich; mit zunehmendem Alter wird sie geringer: Der Nahpunkt rückt in die Weite. Die Retina eines menschlichen Auges besteht neben Nerven­zellen und -fasern vor allem aus licht- und farb­empfindlichen Rezep­toren (ca. 120 Mio. Stäbchen und 6 Mio. Zapfen). Diese Photorezepto­ren haben unterschied­li­che Auf­gaben: Stäb­chen rea­gie­ren auch auf Licht geringer Helligkeit (vor allem im Bereich um 510 nm), wäh­rend Zapfen weniger empfindlich sind und je nach Typ auf Wellenlängen von 450, 530 oder 560 nm optimal anspre­chen. Da außerdem Zapfen etwas kleiner als Stäbchen sind, sich im Bereich der schärfsten Ab­bildung (auf der Fovea) konzentrie­ren und jeweils einzelne Nervenfasern ha­ben, wird plausibel, daß Zapf­en das scharfe Farbensehen bei Tage (photopisches Se­hen) ermögli­chen, während Stäbchen farb­loses und weniger schar­fes Helligkeitssehen bei geringer Be­leuchtung (skotopi­sches Sehen) ge­statten.

Die Stäbchen und Zapfen befinden sich auf der Retina an der dem Licht abgewand­ten Seite; das Licht muß erst durch das Geflecht von Ner­venfasern, Ganglionzellen und Zwi­schenneuronen fallen, bevor es die Photorezeptoren erreicht. Fällt Licht auf die Stäbchen und Zapfen, so finden dort chemische Prozes­se statt, die zu elektrischen Entladungen an den Rezeptor­enden führen. In den retinalen Nervenzellen findet vor allem eine Zusam­men­fassung der von den Stäbchen kom­men­den elektrischen Impulse statt; zusätzlich sind auch einige Zapfen unterein­ander verbun­den.



4.1.4 Neurale Verbindungen zum Gehirn


Die Retina ist mit der visuel­len Hirnrinde (dem Occipital­lapen) durch eine Vielzahl von Nervenfasern verbunden, die durch die beiden lateralen Genikulatkörper unterbrochen werden und außer­dem Ver­bindungen zu mehreren ande­ren neuralen Kernen haben.

Abb. 4-5
Abb. 4-5: Stark vereinfachtes Schema der Sehbahn und der efferenten Verbindungen zwischen kortikalen und subkortikalen Strukturen.


Hauptkennzeichen der Seh­bahn (s. Abb. 4-5) ist die Kreu­zung (Chiasma opti­cum) der nasal von den beiden Au­gen kommen­den optischen Ner­ven. Die temporalen Fa­sern werden nicht gekreuzt. Diese Anord­nung führt dazu, daß schon subkortikal in bei­den Hirnhälf­ten neura­le Erregungen aus beiden Augen zu­sammen verar­beitet werden können. Korti­kal werden fast ausschließlich bino­kulare Informatio­nen ge­nutzt. Weite­re wichti­ge Merkmale der Sehbahn sind die subkor­tika­len Verbin­dun­gen zur prätek­talen Region (in der vor allem die Pupil­len­weite und einige Au­genbe­we­gungen gesteuert wer­den), zu den oberen Colli­culi (in de­nen vor allem sac­cadische Augenbewegungen gesteu­ert werden) und zum latera­len Geni­kulat­kern, in dem wichtige Voraussetzungen zum Erken­nen von Objekten, zum Bewe­gungs-, Farben- und Tiefensehen er­füllt werden. In Abb. 4-5 sind wei­terhin die Rückpro­jektionen vom visuellen Cor­tex zum Geniku­lat­kern und zu den oberen Collicu­li angedeutet: Damit wird si­chergestellt, daß die visuelle Informationsaufnahme selektiv und willkürlich geschehen kann.



4.1.5 Rezeptive Felder


Da zahlreiche Verbindungen zwischen Rezeptoren unter­einander und verschiedenen neuralen Zentren auf der Sehbahn bestehen, ist zu erwarten, daß die neuralen Signale auf den ver­schiedenen Stationen der Sehbahn auch bei identischen Reizvorlagen unter­schied­lich aus­sehen. Aus der Veränderung dieser Signale können wir eventuell Rückschlüsse auf die Art der neuralen Verarbeitung ziehen.

Eine Technik zur Unter­suchung der neuralen Erregun­gen besteht in der Einzel­zell-Ableitung, d.h. der Im­plantierung von winzig feinen Elektroden in die Retina, den visuellen Cortex oder andere Teile der Seh­bahn. Mit Hilfe einer stereotaktischen Einrichtung kann die Elek­trode so einge­führt werden, daß ihre Spitze tatsäch­lich nur eine Zelle trifft. Diese Technik wird oft bei narkoti­sierten Katzen und Affen, teilweise auch bei wachen Tieren durchgeführt. Bietet man dem Tier nur eine neu­trale unstruktu­rierte Fläche als Reiz, so zeigen sich nur unregelmäßi­ge Sponta­nentla­dungen der Zelle. Zeigt man dagegen eine struktu­rierte Flä­che (z.B. einen Punkt, einen Balken) oder gar ein biologisch wich­tiges Muster in ver­schiedenen Berei­chen des Gesichtsfeldes, so ändert sich das Entladungsverhalten der Zelle systematisch.

Man kann auf diese Weise rezeptive Felder auf der Retina in ihrer Größe be­stimmen, d.h. räumlich begrenzte Areale im Gesichtsfeld, in denen eine Änderung der Beleuchtung zu einer Veränderung im Ent­ladungsverhalten der Neurone führt. Diese Area­le können unter­schied­lich groß sein und unter­schied­liche Formen haben - im fovealen Be­reich finden wir z.B. Fel­der von weniger als 1 Sehwinkel, während manche Felder in der Netz­hautperipherie bis zu 100 groß (und oft mit bewegungs­sensi­blen Neuro­nen verbunden) sind. Aus der eige­nen Tasterfah­rung wissen wir, daß wir die Glätte bzw. Rauhig­keit einer Ober­fläche sehr gut mit den Fingerspit­zen, aber weniger gut mit dem Hand­rücken fühlen können: Die rezeptiven Felder der Finger­spit­zen sind wesentlich kleiner als die des Handrückens.

Ein Beispiel zur Orga­ni­sation eines retinalen rezep­ti­ven Feldes: Eine retinale Gan­glion­zelle feuert in Dun­kelheit spon­tan unge­fähr 20mal in der Sekunde. Wenn ein klei­ner Licht­punkt in das Katzenauge projiziert und über die Reti­na bewegt wird, ändert sich die Feue­rungsrate systematisch. Wird die stärk­ste Erre­gung dann erreicht, wenn Licht in­ das rezeptive Feldzentrum fällt, dann sprechen wir von "An-Zentrum-Zellen" (On-center cells). Wird eine Zelle dann am stärk­sten er­regt, wenn das Licht im rezeptiven Feldzentrum aus­geschaltet wird, so sprechen wir von "Aus-Zentrum-Zellen" (Off-center cells). Viel­fach be­steht das rezeptive Feld aus einem Zentrum mit einem antagonistischen Umfeld: Bei den An-Zentrum-Zellen wird das Umfeld durch Licht gehemmt, bei den Aus-Zentrum-Zellen dagegen durch Licht erregt. Diese Si­tuation ist in Abb. 4-6 dargestellt
Abb. 4-6
Abb. 4-6: Registrierungen an retinalen Ganglionzellen in einem rezepti­ven Feld mit On-Zentrum/Off-Umfeld-Cha­rakteristik.
 
Fällt Licht nur in das Zen­trum des retinalen Feldes, wer­den die An-Zentrum-Zel­len und die Aus-Umfeld-Zellen gleich­zeitig erregt. Andere rezeptive Felder zeigen eine umgekehrte Charakteristik: z.B. führt Licht-Einschalten im Zentrum zu keiner Änderung, wohl aber das Ausschalten, während Licht-Einschalten im Umfeld zu Erre­gung führt. Fällt Licht in beide Bereiche gleichzeitig, so hem­men sich die beteiligten Ganglionzellen gegenseitig; die neuro­nale Entladungsrate ist dann geringer, als wenn es nur ins Zentrum fällt. Allerdings ist das Gewicht der Zentrum-Antwort meist größer als das der Umfeld-Antwort. Die Funktion dieser retinalen Zellen besteht also darin, auf Lichtänderungen in einem kleinen konzentrischen rezeptiven Feld zu reagieren..


Auf kortikaler Ebene haben Hubel & Wiesel (z.B. 1959) Zellen gefunden, die auf kom­plexere Lichtreize reagieren; bei­spielsweise auf vertikale Balken, auf horizon­tale Balken oder auf Ecken. Die rezeptiven Felder einiger dieser Zellen erfor­dern eine bestimmte Lage und Orientie­rung dieser Stimuli auf der Retina - sie werden einfache Zellen genannt. Andere Zellen benötigen Konturen mit bestimmter Orientierung und Ausdehnung und Konturunter­brechun­gen (z.B. Ecken) und werden komplexe Zellen genannt. Wenn sie zusätzlich noch besonders gut auf Reize bestimmter Größe bzw. Länge reagieren, werden sie hyperkomplexe Zellen genannt.

Unter einer biologischen Perspektive können wir fragen, was ein Tier mit abstrakten Balken und Winkeln anfangen kann; wäre nicht der Anblick einer Maus für eine Katze oder der einer Banane für einen Affen ein adäquaterer Reiz? Eine erste Antwort haben Creutzfeldt & Nothdurft (1978) gegeben, nachdem sie ein­fache und komplexe Abbildungen (z.B. Vögel) über das rezeptive Feld eines Neurons anästhesierter Katzen so geführt haben, daß das ganze Bild sukzessiv vom rezeptiven Feld "abge­tastet" wer­den konnte. Die Autoren schließen aus ihren Ergeb­nissen, daß Neurone im lateralen Genikulatkern einen kom­plexen Reiz auf Konturen reduzieren, während kortikale Zellen nur auf Konturen bestimmter Orientierungen reagie­ren. Der genaue Verlauf der Konturen kann im visuellen Kortex nur durch das Zu­sammen­wirken einfacher Zellen re­präsentiert werden, die kleine rezeptive Felder und damit eine hohe Auflösung haben, während komplexe Zellen mit ihren größeren rezeptiven Feldern die ungefähre Lage eines bewegten Stimulus repräsentieren. Die Zusammenarbeit dieser beiden Neuronenarten gestattet u.a. das Fixieren und die binokularen Vergenzbewe­gungen (mit Hilfe einfacher Zellen) sowie das Entdecken bewegter Objekte und die motorische Steue­rung hin zu diesen Objekten (kom­plexe Zellen).

Eine weitere Antwort gaben Rauschecker, Grünau & Poulin (1987): Etwa 93% der untersuchten Zellen des lateralen supra­sylvischen visuellen Kortex von anästhesierten Katzen reagieren auf Bewegungen. Die Majorität dieser Zellen reagiert bevorzugt auf Reize, die zentrifugal in Richtung auf die obere Ge­sichtsfeldhälfte bewegt werden (vergleichbar der Flußfeld-Ände­rung bei einer fort­lau­fen­den Maus). Wenn beide Katzen­augen auf diese Weise gereizt werden, ver­stärkt sich die Gesamtaktivität der regi­strierten Zellen um mehrere hundert Prozent. Rauschecker et al. (1987) interpretie­ren ihre Ergebnisse als Hinweis auf die funktio­nale Nützlich­keit kortikaler Strukturen, die Informationen aus dem ganzen optischen Flußfeld aufnehmen und dazu beitragen, die Fixierung bewegter Objekte aufrechtzuerhalten, die Bewegungsrichtung und -geschwin­digkeit bei Vor­wärtsbewegung zu steu­ern, auf das Tier zukommende Objekte zu vermeiden und insgesamt das Verfol­gen von Beutetieren zu er­möglichen.


4.1.6 Helligkeitsadaptation und Kontraste


Die absolute Empfindlichkeit der Augen paßt sich der durchschnittlichen Umge­bungsleuchtdichte an. Dies geschieht überwiegend durch die Hell- bzw. Dunkeladapta­tion der Rezeptoren, teil­wei­se auch durch eine verän­derte Pupillen­weite. Die Dunkela­daptation braucht eine gewis­se Zeit und verläuft für Stäbchen und Zap­fen ver­schie­den: Wenn wir über­gangslos aus dem Tages­licht in einen fast licht­losen Raum gehen, können wir zunächst gar nichts sehen. Nach weni­gen Minuten können wir grobe Umrisse von Ge­gen­ständen er­kennen, die farblos erscheinen. Verbringen wir mehr als 30 Minuten in die­sem Raum, so können wir die darin befindlichen Gegenstän­de recht gut sehen. Den typi­schen "Kohlrausch-Knick" der Dunkeladaptationskurve zeigt Abb. 4-7 (schwarze Punkte). Wir können solche Kurven mit Hilfe der Herstellungsmethode erhalten: Die Augen einer Untersuchungsperson werden zunächst an große Raumhelligkeit adaptiert, dann wird das Raumlicht ausgeschal­tet, und die Up muß die Hellig­keit eines sehr kleinen blinken­den Test­lichts so einstellen, daß sie es gerade eben sehen kann. Um sicherzustellen, daß sowohl Stäbchen als auch Zapfen erregt werden, soll die Per­son das Testlicht nicht fixieren, sondern daran vorbeischau­en, damit es in die retinale Peripherie fällt, wo sowohl Stäbchen als auch Zapfen vorkommen.

Abb. 4-7

Abb. 4-7: Der zeitliche Ver­lauf der Dunkela­daption ist für Stäb­chen und Zapfen verschieden.


Während die Zapfen schon nach etwa 10 Minuten dunkela­daptiert sind und ihre Empfindlichkeit nicht weiter steigern kön­nen, verändert sich die Emp­findlichkeit der Stäbchen im Verlauf der weiteren 25 Minu­ten Dunkeladaptationszeit und er­reicht dann ihr Maximum. Der umgekehrte Prozeß der Helladap­tation braucht nur wenige Sekun­den.

Wol­len wir das reine Zapfensehen prü­fen, muß die Unter­suchungs­person das Test­licht fixieren, und dessen Sehwinkel (etwa 0.5 ) darf den fovealen Bereich nicht überschrei­ten, weil nur dieser frei von Stäbchen ist. Es zeigt sich, daß die maximale Empfind­lichkeit der Zapfen geringer ist als die der Stäbchen (offene Dreiecke in Abb. 4-7). Das reine Stäb­chensehen (schwarze Dreiecke in Abb. 4-7) können wir nicht an normalsich­tigen Unter­suchungs­personen prü­fen, sondern brauchen eine Per­son, deren Retina keine Zapfen ent­hält (sog. Stäbchen-Monochromat).

Abb. 4-8
Abb. 4-8: Bei lokaler Adapta­tion retinaler Teilfelder enstehen Nach­bilder (s. Text).


Neben der zeitlichen Adaptation gibt es auch eine räumliche oder lokale Adap­ta­tion (s. Abb. 4-8): Fixie­ren wir das Kreuz in der rechten Fi­gur für etwa 30 sec und schauen an­schließend auf das Kreuz in der linken Figur oder auf eine andere neu­trale Fläche, so sehen wir ein Nach­bild, das mit den Augen und der Kopfstel­lung mitwandert: die vorher schwarz gese­henen Bild­teile er­scheinen nun hell, und umge­kehrt erschei­nen helle Bildteile nun dunkel. Diese lokale Adap­ta­ti­on, die auf die Er­mü­dung einzel­ner Rezep­tor­grup­pen zu­rück­geht, verschwindet im allge­meinen nach wenigen Sekunden. Analo­ge Nach­bilder las­sen sich durch farb­liche Vor­lagen er­zeu­gen: Das Nach­bild erscheint in der Gegen­farbe (z.B. rötlich bei einer grü­nen Vor­l
age).
Während der Fixation des obigen Bildes können wir noch einen weiteren phy­siolo­gi­schen Prozeß beobachten: Die weißen Flächen unmittelbar neben den schwarzen Punkten erscheinen heller als die weißen Flächen in der Mitte zwischen den schwarzen Punkten, d.h., der Kontrast zwischen den dunklen und hellen Bildpartien wird größer. Dieser Grenzkontrast (oder Randkontrast) wird zu Ehren seines Entdeckers Ernst Mach auch Mach-Kontrast genannt; die an Konturen entstehenden hellen Streifen nennt man Machsche Streifen. Sie gehen auf vermehr­te Nervenzellentladungen an den Grenzen unterschiedlich hel­ler Flächen zurück und tragen so zu einer Verbesserung des Bildkontrasts bei.

Abb. 4-9

Abb. 4-9: Die runden Felder erscheinen trotz gleicher Leuchtdichte durch die verschieden hellen Umfelder unterschiedlich hell.


Einen Flächenkontra­st zeigt die Abb. 4-9: Hier sind zwei runde Flächen glei­cher Leuchtdichte von zwei unter­schied­lich hel­len ecki­gen Flächen umge­ben. Die (wahrge­nommene) Hel­ligkeit der Innen­flächen ist unter­schied­lich: In einer hel­len Umge­bung sieht dieselbe In­nenflä­che dunk­ler aus als in einer dunklen Umge­bung. Dieses Kon­trastphänomen wurde von Ewald He­ring ent­deckt und wird des­halb auch He­ring-Kon­trast genannt.


4.1.7 Das menschliche Gesichtsfeld


Der Begriff Gesichtsfeld kennzeichnet jenen Teil der visuel­len Welt, der mit unbe­wegten Augen und unbewegtem Kopf gese­hen wer­den kann. Das monokulare Gesichtsfeld ist asymmetrisch, vor allem nasal und nach oben stärker be­grenzt als temporal und nach unten. Es hat einen blinden Fleck etwa 17 temporal. Das binokulare Ge­sichtsfeld ist nahezu ellip­tisch, umfaßt (bei weißem be­wegtem Licht) vertikal etwa 55 (oben) bzw. 65 (un­ten), hori­zontal links und rechts je­weils etwa 90 vom Fixa­tionspunkt. So kön­nen mit fixiertem Bild Lichtpunkte entdeckt werden, die sich im Bereich von 120 (vertikal) und 180 horizon­tal erstrecken (vgl. Abb. 4-10). Das binokulare Ge­sichtsfeld kann in zwei Re­gionen gegliedert werden: 1.) Das eigentlich binoku­la­re Feld liegt in der Mitte, ist nahezu rund und erstreckt sich etwa 60 um den Fixa­tionspunkt herum, so daß etwa 120 insgesamt erreicht werden. 2.) Links und rechts da­von liegen Regionen, die nur monokular (vom linken oder rech­ten Auge) gese­hen werden kön­nen (dunkler in Abb. 4-10).

Abb. 4-10

Abb. 4-10: Das binokulare Gesichtsfeld eines Menschen (für weißes Licht). Das von beiden Augen gleichzeitig gesehene Feld liegt in der Mitte.


Die elliptische Form des Gesichtsfeldes ist für Landle­be­wesen funktional, da die wichtig­sten Objekte und Inter­ak­tions­partner ebenfalls Kontakt mit dem Erdboden haben. Dar­über hin­aus zeigen sich deutliche vertikale Gesichtsfeldun­terschiede: Auf Grund des etwas häufige­ren Vor­kommens von Zapfen im oberen retinalen Halbfeld und der ent­sprechend dif­ferenzier­teren kor­tikalen Projektion ergibt sich ein besseres räumliches und zeitliches Auflö­sungsver­mögen des Auges im unteren Gesichtsfeld (Skrandies 1987).


4.1.8 Die Sehschärfe


Von der Welt, die sich in unserem Ge­sichtsfeld befin­det, können wir nur einen ver­hält­nismäßig kleinen Teil scharf sehen. Dieser Teil fällt in den fovealen Be­reich und beträgt etwa 1-2 Sehwin­kel. Als Sehwinkel (ß) wird derje­nige Raumwinkel bezeichnet, den ein Gegenstand auf der halbkugelförmigen Retina ein­nimmt. "Daumenregel": Ein mit ganz ausgestreckter Hand betrachte­ter Zeigefin­gernagel nimmt etwa 1 Sehwin­kel ein.

Die genaue Angabe der Sehschärfe hängt von ver­schiedenen Fak­to­ren ab, vor allem von ihrer Definition sowie den physika­lischen und physiologischen Bedin­gun­gen der Messung. Wir kön­nen Seh­schärfe als Entdeckungsschärfe definieren - dann muß ein klei­nes Objekt auf einem sonst dunklen Hintergrund ent­deckt werden; wir können sie als Lokali­sationsschärfe defi­nieren - dann muß z.B. entdeckt werden, ob zwei Linien genau auf einer Ebene liegen. Wir können sie als Auflösungsvermögen definieren - dann muß z.B. die Lage von Öffnungen in Ringen unterschiedlicher Größe (Landolt-Ringe) ent­deckt werden, oder es muß ent­schieden werden, ob sehr dicht beiein­ander liegende Balken oder Punkte getrennt sind. Schließ­lich können wir Sehschärfe als Erken­nens­schärfe definie­ren, wie es meist beim Optiker ge­schieht, der uns Buchstaben und Zahlen unterschiedlicher Größe aus einer be­stimmten Entfernung vor­lesen läßt.

Abb. 4-11
Abb. 4-11: Die Sehschärfe (gemessen als Kontrast­emp­findlichkeit) eines Menschen für Stäbchen und Zapfen.


Wie wir Abb. 4-11 entneh­men können, sinkt das durch Schwarz-Weiß-Muster ge­prüfte Auflösungsvermögen des Auges mit zunehmender Entfernung von der Fovea zur Peripherie hin ab; es ist besonders groß für Zapfen und ziemlich klein für Stäb­chen. Wird das Auf­lösungs­vermögen an farbigen Mustern geprüft, ist es deutlich geringer. Dies ist be­merkens­wert, weil die Fovea nur farbempfindliche Zapfen enthält, die aber auch bei großer Leucht­dichte dem Schwarz-Weiß-Se­hen dienen. Die Sehschär­fe ist offenbar stärker durch Hell-Dun­kel-Grenz­kon­traste bedingt als durch Farbkon­traste, welche eher als Flä­chenkontraste wir­ken. Zu den Grenzkontrasten tragen besonders die auch bei Fixation unvermeid­lichen mini­malen Augenbewegun­gen bei.



4.1.9 Zeitliche Faktoren vi­sueller Stimu­lation


Die Empfindlichkeit der Augen wird meist mit Lichtreizen ge­prüft, die mindestens 100 msec andauern. Unterhalb dieser Zeit findet eine Art zeitlicher Summation statt: Je kür­zer die Darbietungszeit, um so intensiver muß das Licht sein, um wahrgenommen zu werden (Block­sches Gesetz). Auf diese Weise können kurze intensive Lichtreize dieselbe Wirkung haben wie längere schwa­che. Diese Wirkung kann am besten in der retina­len Peripherie beobachtet werden, allerdings muß eine gewisse Mindestintensität gewahrt bleiben. Die Mindest­zeit ist dabei weniger kritisch, denn auch sehr kurze Licht­blitze persistie­ren in unserer Wahrneh­mung, weil der Ab­bau der elektrochemischen Erregung der Photorezeptoren langsamer vonstatten geht als der Aufbau (visuelle Persi­stenz).

Diese Persistenz macht sich auch bei aufeinanderfol­gen­den Stimulationen be­merkbar: Wenn wir bei Leuchtstofflicht sehen oder Kinofilme, Fernseh- bzw. Computerbildschirme be­trach­ten, erscheint das Bild mei­stens stabil, obwohl es in rascher Folge mit Dunkelpha­sen abwechselt bzw. zeilen­weise immer wieder neu "geschrieben" wird. Voraus­setzung für flim­merfreies Sehen ist, daß der Lichtwechsel so schnell erfolgt, daß die Flim­merver­schmelzungs­grenze überschritten wird.

Die Flimmerverschmelzungsfrequenz (CFF = critical fusion frequency) ist diejenige Frequenz intermittierenden Lichts, die gerade eben einen bzw. eben keinen Flimmerein­druck hervorruft. Sie kann durch verschiedene Methoden gemessen wer­den, so z.B. durch rotierende Schwarz-Weiß-Scheiben oder Lam­pen mit regel­baren An-Aus-Ver­hältnissen. Die CFF ist stark von der Leucht­dichte der Licht­quelle abhän­gig: Bei gerin­gen Leucht­dich­ten, die nur sko­topi­sches Sehen (Stäbchense­hen) er­möglichen, liegt sie zwischen 10 und 25 Licht­reizen pro Se­kunde (Hz); im photopischen Bereich steigt sie mit zunehmen­der Leuchtdichte bis auf 80 Hz - im Mittel liegt sie um 50 Hz. Oberhalb von 100 Lichtrei­zen pro Sekun­de tritt kein Flimmern auf; das Licht erscheint stationär.

Neben der Leuchtdichte beeinflussen noch ande­re Faktoren die CFF, darunter der Reizort auf der Retina, die Größe des Testfeldes, der Kontrast zwischen Hell und Dunkel sowie Alter und Ermüdung der Untersuchungsperson. Retinaler Ort und Test­feldgröße interagieren: Während kleine Testfelder im fovealen Bereich höhere CFFs bewirken als in der Peripherie, ist es für größere Flächen (z.B. Computerbildschirme, Raumbe­leuch­tung mit Leuchtstoff­röhren) umgekehrt.



4.1.10 Stationäre vs. bewegte Objekte


Wenn ein Gegenstand am Rand unse­res Ge­sichtsfelds abgebildet wird, so werden wir ihn kaum bemerken, solange er stationär ist. Sobald er sich bewegt, werden wir ihn nicht sofort im Detail erkennen können, aber wir ent­decken, daß sich etwas bewegt. Dies weist darauf hin, daß das Entdecken von Bewegungen auch unabhängig vom Wahrnehmen der Form und dem Erkennen von Gegenständen stattfinden kann. Dar­über hinaus hat man wiederholt festgestellt, daß Tiere mit einfachen Sehsystemen stationäre Objekte nicht erkennen kön­nen, sehr wohl aber bewegte: Der "Frosch verhungert inmitten toter Fliegen" (Baumgartner 1978, p.325).

Die Sehschärfe für langsam bewegte Objekte ist größer als für stati­sche: Werden Lichtpunkte mit Winkelgeschwindig­keiten bis zu 2 pro Sekunde bewegt, so werden sie eher entdeckt als statische; erst oberhalb von 10 /s ist die stati­sche Sehschärfe größer, beträgt aber bei 100 /s immer noch etwa die Hälfte der stati­schen Sehschärfe.

Die untere Schwellengeschwindigkeit für das Wahrnehmen von Bewegungen liegt bei etwa 1 - 2 /s (1 - 2 Bogenminuten pro sec), sofern stationäre Referenz­punkte vorliegen. Fehlen diese Bezugspunkte, steigt die Schwel­le auf etwa 10 - 20 /s. Die obere Schwellenge­schwindigkeit liegt bei etwa 100 /s, danach erscheint das bewegte Objekt unscharf, weil die Augen es nicht mehr verfolgen können. Diese Schwellen sind peripher höher als foveal, und sie hängen von einer Reihe von Faktoren ab, dar­unter der Leuchtdichte, Größe und räumli­cher Kontext der Reize.



4.1.11 Farbensehen


Auch wenn das Licht unserer Umwelt durch seine spektrale Zu­sammensetzung Information über Farben enthält, ist das ei­gent­liche Farbensehen ein Akt des Wahrnehmens, der bei phy­siolo­gisch unterschiedlich ausgestatteten Lebewesen zu unter­schied­lichen Ergebnissen führt. Seit Isaac Newton im Jahre 1704 de­monstrierte, daß weißes Licht mit Hilfe eines Prismas in Licht unterschiedlicher Wellenlängen zerlegt werden kann, gilt sein berühmter Satz "die Strahlen sind nicht farbig" (1704 / 1952, p.124). Die Farbigkeit wird somit als ein Attri­but angesehen, das zwar konsistent mit chromatischen Eigen­schaften des Lichts zusammenhängt, jedoch erst im wahrnehmenden Lebewesen ent­steht (zur wissenschaftstheoretischen Dis­kussion vgl. Thompson, Pala­cios & Varela 1992).

Die Frage, wie Menschen Farben sehen, ist im Verlaufe der Geschichte sehr unter­schiedlich beantwortet worden. Wir wollen hier nur zwei Theorien dar­stellen, die zu­sammen eine plausible Erklärung liefern: die trichroma­tische Rezeptor-Theorie und die Gegenfarben- Theorie.

Die trichromatische Rezeptor-Theorie geht auf Thomas Young (1802) und Hermann von Helmholtz (1866) zurück: Young nahm an, daß es drei Rezeptorarten in der Retina gibt, die jeweils un­abhängig voneinander auf Licht einer bestimmten Wellenlänge reagieren und deren neura­le Aktivität das Farben­sehen auslöst. Helmholtz erweiterte diese Idee, indem er an­nahm, daß die drei Rezeptoren nicht nur je­weils für eine Wel­lenlänge sensibel sind, sondern im Prinzip für alle Wellenlängen, jedoch bei bestimmten Wellenlängen Erre­gungsmaxima haben. Das bedeutet, daß auch bei "reinem" Licht einer be­stimmten Wellenlänge alle drei Rezeptor­typen erregt werden und die Summenaktivität der Rezeptoren für das Farben­sehen ver­antwort­lich ist, und daß jede spektrale Lichtfarbe durch eine spezielle Kombination von Re­zep­tor-Erregungen codiert wird.

In der Tat enthält die Reti­na drei unterschied­liche Zapfentypen, die nach Marks, Dobelle & MacNi­chol (1964) in Prima­ten je­weils für die Wel­lenlängen 445nm, 535nm und 570nm maximal emp­findlich sind (vgl. Abb. 4-12). Andere Autoren kamen zu ähnlichen Ergebnissen und stützten so die trichromati­sche Theorie auf der retina­len Ebene. Hinzu kommt, daß wir bei geringer Leuchtdichte (wenn überhaupt) nur drei Farb­töne unter­scheiden können: Rot, Grün und Blau. Aber diese Theo­rie kann allein nicht alle Phäno­mene des Farbensehens er­klären.

Abb. 4-12
Abb. 4-12: Absorptionsspektren für drei Zapfentypen von Primaten (nach Marks et al. 1964).


Die Gegenfarbentheorie geht auf Ewald Hering (1920) zu­rück. Er ging von vier Grundfarben aus (Rot, Gelb, Grün, Blau) und von der Vorstellung, daß das Farben­sehen auf zwei antagonistisch arbei­tenden physiologischen Prozessen basiert: einem Rot-Grün-Prozeß und einem Gelb-Blau-Prozeß. (Für das Hellig­keitssehen wird ein weiterer, ebenfalls antago­nisti­scher Schwarz-Weiß-Pro­zeß angenommen.) Für diese Auffassung sprechen zwei Gründe: Erstens tre­ten Nach­bilder (nach län­gerer Reiz­einwirkung) in der jewei­li­gen Gegenfarbe der Reizvor­lage auf. So bewirkt z.B. eine rote Vorlage ein grünes Nach­bild, eine blaue Vor­lage ein gelbes, und eine weiße Vor­lage ein schwarzes Nach­bild. Zweitens erle­ben wir zwar eine breite Pa­lette von Farb­mischun­gen, jedoch bestimmte Mischun­gen nicht: Es gibt für uns kein "rötliches Grün" und kein "bläuliches Gelb", wohl aber "grünli­ches Blau" und "gelbli­ches Rot". Hering postu­lierte, daß jeder der drei Rezeptortypen einen antago­nistischen Prozeß auslöst: einen Blau-Gelb-, einen Rot-Grün- und einen Schwarz-Weiß-Pro­zeß. Jeder Rezeptor kann nur auf eine von zwei gegen­läufigenWeisen reagieren, z.B. entweder positiv oder negativ.

Während Hering annahm, daß die Farbcodierung bereits auf der Ebene der Rezeptoren geschieht, haben Hurvich & Jameson (1957) vorgeschlagen, daß die drei Zapfentypen, die jeweils für unterschiedliche Wel­lenlängen maximal empfindlich sind, auf höhe­rer Ebene drei Paare antagonistischer neuraler Mecha­nismen unter­schiedlich aktivieren: einen Rot-Grün-Prozeß, einen Blau-Gelb-Prozeß und einen Schwarz-Weiß-Prozeß. Die Farbcodierung erfolgt danach aber nicht auf der Ebene der Rezeptoren, sondern als Ergebnis der Interaktion der antago­nistischen neuralen Prozesse, wobei die Leuchtdichte-Informa­tion von allen drei Grundprozessen gemeinsam beigetragen wird. Eine ähnliche Vorstellung hat Joh. v. Kries um 1910 in der sog. Zonentheorie formuliert.

Abb. 4-13
Abb. 4-13: S-Potentiale auf farbi­ge Lichtblitze an der Fisch-Re­tina (nach Svaetichin 1956).


Neurophysiologische Belege für an­tago­nistische Prozesse der Farbcodierung wurden vor allem bei Ablei­tungen retinaler Zellen von Fischen und von Ganglionzel­len im lateralen Genikulatkern von Affen ge­funden. Gun­nar Svaetichin (1956) hat ge­gen­läufige lang­same elektrische Potentiale (S-Poten­tiale) in der Retina von Fischen festgestellt, wenn sie mit Lichtblitzen unter­schiedlicher Wellenlänge stimuliert werden. Ein Bei­spiel für eine Rot-Grün-Zelle ist in Abb. 4-13 schema­tisch darge­stellt: Wird diese Zelle mit Licht­blitzen zwischen 400 und 560 nm Wellenlänge stimu­liert, rea­giert sie mit Hem­mung, wird sie mit Wel­lenlän­gen zwischen 570 und 740 nm sti­muliert, reagiert sie mit Erregung.

Im lateralen Genikulat­kern von Prima­ten hat DeVa­lois (1965; DeValois & Ja­cobs 1968) fest­ge­stellt, daß zwar eini­ge Zellen auf Licht jeder Wellenlän­ge mit einem Anstieg der Entladungsrate über das spon­tane Er­regungsniveau hin­aus ant­wor­ten, andere Zellen jedoch auf Licht einer be­stimmten Wellenlänge mit einem Anstieg und auf Licht der Gegenfarbe mit einer Hemmung der Aktivität rea­gieren. Antwor­tet die Zelle z.B. auf rotes Licht positiv und auf grünes negativ, so wird sie R+G--Zelle (Red-Plus/Green-Minus Cell) genannt. Ant­wortet sie auf Blau positiv und auf Gelb nega­tiv, wird sie B+Y--Zelle (Blue-Plus/Yel­low-Mi­nus Cell) genannt.

Abb. 4-14
Abb. 4-14: Schema einer Zwei-Stufen-Farb­theo­rie. Drei Arten von Zäpfchen mit maxima­ler Empfindlichkeit für kurze, mittlere und lange Lichtwellen sind mit an­tagonisti­schen Zellen verbunden.


Das stark vereinfachte Modell eines Zwei-Stu­fen-Prozesses der physiologi­schen Farbcodierung ist in Abb. 4-14 zu sehen. In der ersten Stufe werden die drei Zap­fen-arten (mit maximaler Empfindlichkeit für Licht kurzer, mittlerer oder gro­ßer Wellen­länge) unter­schiedlich erregt, und diese Entladungs­muster werden gleich­zeitig an mehre­re antagonistisch arbei­tende postretinale Zel­len weiterge­geben.

Um dieses Modell zu verstehen, sollten wir uns zuerst mit den Rot-Grün-Zel­len beschäftigen. Die R+G--Zelle wird durch langwelliges Licht erregt und durch mittel­welliges Licht gehemmt. Anders ausge­drückt: Licht mittlerer Wellenlän­ge, das vor allem den mittleren Zapfen stimuliert, führt in der R+G--Zelle zu einer Verringerung der Spontanaktivität, wäh­rend Licht großer Wellen­länge, das vor allem den rechten Zap­fen stimuliert, in der R+G--Zelle zu einer Erhöhung der Ak­tivität führt. Genau umgekehrt verhält es sich bei der G+R--Zelle: Sie wird durch den mittleren (mittelwelligen) Rezeptor erregt und durch den rechten (lang­welli­gen) gehemmt.

Etwas komplizierter arbei­ten die Blau-Gelb-Zellen: Sie erhalten neurale Signale von allen drei Rezeptorarten. Die B+Y--Zelle wird durch den lin­ken (kurzwelligen) Zapfen er­regt und durch die beiden ande­ren gehemmt, während die Y+B--Zelle durch die für mittel- und langwelliges Licht maximal empfind­lichen Zapfen erregt und durch die für kurz­welliges Licht maximal empfindliche Zapfenaktivität ge­hemmt wird. So­mit ist die ei­gent­liche Far­b-In­for­ma­tion im Erre­gungs­muster der zwei­ten Stufe enthalten. Hinzu kommen noch viele ver­schiedene Arten von Zellen im Striatum, auf deren Mechanis­men wir hier aber nicht eingehen können.



4.1.12 "Subjektive" Farben


Zum Schluss dieses Ab­schnitts soll noch darauf hingewiesen wer­den, daß Farb­wahr­nehmun­gen auch ohne ent­sprechende spek­trale Informa­tion zu­stande ­kommen können. Bei entspre­chenden stationären oder be­weg­ten Schwarz-Weiß-Mustern können sog. sub­jek­tive Farben ent­stehen, d.h. Far­ben, die kei­ne Ent­sprechung in einer phy­sikali­schen Lichtwellenlänge haben. Wird beispielsweise ein Muster, wie es Fechner und Benham zuerst verwendet haben (sog. Benhams Scheibe, Abb. 4-15) im Uhrzeigersinn mit einer Drehzahl von 5-10 Umdrehungen pro Sekunde gedreht, so nehmen wir ungesättigte Farben (vor allem Gelb und Rot) wahr. Drehen wir sie in Gegenrichtung, kann sich die Reihenfolge des Auftretens der Farben umkehren. Die physiologischen Ursachen dieser Farbwahrnehmung sind noch unklar; es wird vermutet, daß retinale Prozesse umgangen werden und die intermittierende Schwarz-Weiß-Stimulation eine Abfolge neuraler Ereignisse auslöst, wie sie sonst bei Wahrnehmung spektraler Farben vorkommen (vgl. Wade 1977).

Abb. 4-15
Abb. 4-15: Benhams Scheibe: Wird dieses Schwarz-Weiß-Muster rotiert, entstehen subjektive Farben.


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